martes, 28 de abril de 2009
martes, 21 de abril de 2009
Proteínas en el músculo del pez
Proteínas
Las proteínas del músculo del pez se pueden dividir en tres grupos:
1 Proteínas estructurales (actina, miosina, tropomiosina y actomiosina), que constituyen el 70-80 por ciento del contenido total de proteínas (comparado con el 40 por ciento en mamíferos). Estas proteínas son solubles en soluciones salinas neutras de alta fuerza iónica (³ 0,5 M).
2. Proteínas sarcoplasmáticas (mioalbúmina, globulina y enzimas), que son solubles en soluciones salinas neutras de baja fuerza iónica (0,15 M). Esta fracción constituye el 25-30 por ciento del total de proteínas.
3. Proteínas del tejido conectivo (colágeno), que constituyen aproximadamente el 3 por ciento del total de las proteínas en teleósteos y cerca del 10 por ciento en elasmobranquios (comparado con el 17 por ciento en mamíferos).
Las proteínas estructurales conforman el aparato contráctil responsable de los movimientos musculares según lo explicado en la Sección 3.2. La composición de aminoácidos es aproximadamente la misma que en las correspondientes proteínas del músculo de mamíferos, a pesar de que las propiedades físicas pueden ser ligeramente diferentes. El punto isoeléctrico (pI) está alrededor del pH 4.5-5.5. A estos valores de pH las proteínas presentan su menor solubilidad, según se ilustra en la Figura 4.4.
La estructura conformacional de las proteínas de los peces es fácilmente modificada mediante cambios en el ambiente físico. La Figura 4.4 muestra como cambian las características de solubilidad de las proteínas miofibrilares después de una congelación/deshidratación. Tratamientos con altas concentraciones salinas o calor pueden ocasionar la desnaturalización, causando cambios irreversibles en la estructura nativa de la proteína.
Cuando las proteínas son desnaturalizadas bajo condiciones controladas, sus propiedades pueden ser utilizadas con propósitos tecnológicos. Un buen ejemplo es la producción de productos a partir de surimi, en los cuales se emplea la capacidad de las proteínas miofibrilares para formar geles. Las proteínas forman un gel muy resistente cuando se añade sal y estabilizadores a una preparación de proteínas musculares (carne finamente picada), que posteriormente se somete a un proceso de calentamiento y enfriamiento controlado (Suzuki, 1981).
La mayor parte de las proteínas sarcoplasmáticas son enzimas que participan en el metabolismo celular, como en el caso de la conversión de energía anaeróbica del glucógeno a ATP. Si los organelos dentro de las células musculares se rompen, pueden también estar presentes en la fracción proteica las enzimas metabólicas localizadas dentro del retículo endoplasmático, las mitocondrias y los lisosomas.
Cuando los organelos se rompen, ocurren cambios en la composición de la fracción de proteínas sarcoplasmáticas. Este hecho fue sugerido como método para diferenciar pescado fresco de pescado congelado, asumiendo que los organelos estaban intactos hasta la congelación (Rehbein et al., 1978; Rehbein, 1979; Salfi et al., 1985). Sin embargo, posteriormente se estableció que estos métodos deben ser empleados con gran precaución, dado que algunas enzimas son liberadas de los organelos incluso durante el almacenamiento del pescado en hielo (Rehbein, 1992).
Las proteínas de la fracción sarcoplasmática están muy bien adaptadas y permiten distinguir entre diferentes especies de peces, dado que las diferentes especies tienen su patrón de banda característico cuando son separadas mediante el método de enfoque isoeléctrico. El método fue introducido satisfactoriamente por Lundstrom (1980) y ha sido usado por muchos laboratorios y en muchas especies de pescados. La literatura relacionada ha sido revisada por Rehbein (1990).
Las propiedades químicas y físicas de las proteínas de colágeno difieren según el tipo de tejido como la piel, vejiga natatoria y los miocomatas del músculo (Mohr, 1971). En general, las fibras de colágeno forman una delicada estructura de redes, de complejidad variable, según los diferentes tipos de tejido conectivo, siguiendo un patrón similar al encontrado en mamíferos. Sin embargo, el colágeno en peces es mucho más termolábil y contiene menos pero más lábiles entrecruzamientos que el colágeno presente en los vertebrados de sangre caliente. El contenido de hidroxiprolina es en general menor en peces que en mamíferos, aunque se ha observado una variación total del colágeno entre 4.7 y 10 por ciento (Sato et al., 1989).
Diferentes especies contienen diversas cantidades de colágeno en sus tejidos corporales. Esto ha llevado a una teoría: la distribución del colágeno puede reflejar el comportamiento natatorio de las especies (Yoshinaka et al., 1988). Más aún, las diversas cantidades y los diferentes tipo de colágeno en diferentes peces pueden de igual forma tener una influencia en las propiedades texturales del músculo del pez (Montero y Borderías, 1989). Borresen (1976) desarrolló un método para el aislamiento de la red de colágeno que rodea cada célula muscular. La estructura y composición de estas estructuras ha sido caracterizada posteriormente en bacalao por Almaas (1982).
El papel del colágeno en peces ha sido revisado por Sikorsky et al., (1984). Una excelente revisión es suministrada por Bremner (1992), en la cual presenta la más reciente literatura sobre los diferentes tipos de colágeno encontrados en pescado.
Las proteínas del pescado contienen todos los aminoácidos esenciales y al igual que las proteínas de la leche, los huevos y la carne de mamíferos, tienen un valor biológico muy alto (Cuadro 4.3).
Cuadro 4.3 Aminoácidos esenciales (porcentaje) de varias proteínas
Aminoácido
Pescado
Leche
Carne vacuna
Huevos
Lisina
8,8
8,1
9,3
6,8
Triptófano
1,0
1,6
1,1
1,9
Histidina
2,0
2,6
3,8
2,2
Fenilalanina
3,9
5,3
4,5
5,4
Leucina
8,4
10,2
8,2
8,4
Isoleucina
6,0
7,2
5,2
7,1
Treonina
4,6
4,4
4,2
5,5
Metionina-cisteína
4,0
4,3
2,9
3,3
Valina
6,0
7,6
5,0
8,1
FUENTES: Braekkan, 1976; Moustard, 1957
Los granos de cereales tienen generalmente bajo contenido de lisina y/o aminoácidos que contienen azufre (metionina y cisteína), mientras que el pescado resulta una excelente fuente de estos aminoácidos. En regímenes alimenticios basados principalmente en cereales, un suplemento de pescado puede aumentar significativamente el valor biológico.
Además de las proteínas del pescado mencionadas anteriormente, existe un renovado interés en fracciones proteicas específicas que pueden ser recuperadas de subproductos, particularmente en las vísceras. Uno de estos ejemplos es la proteína básica o protamina encontrada en la lecha del pez macho. El peso molecular es generalmente inferior a 10.000 kD y el pI es mayor de 10. Este es el resultado de la composición extrema de aminoácidos, que puede presentar hasta un 65 por ciento de arginina.
La presencia de las proteínas básicas se conoce desde hace tiempo, sabiéndose también que no están presentes en todas las especies de peces (Kossel, 1928). La mejor fuente son los salmónidos y los arenques, considerando que las protaminas no han sido detectadas en peces como el bacalao.
El carácter extremadamente básico de las protaminas las hace de interés por diferentes razones. Se adhieren a la mayoría de las proteínas menos básicas. Por lo tanto, tienen el efecto de realzar las propiedades funcionales de otras proteínas en el alimento (Poole et al., 1987; Phillips et al., 1989). Sin embargo, la remoción de todos los lípidos presentes en la lecha resulta un problema en la preparación proteica, dado que, su presencia ocasiona sabores y olores objetables en las concentraciones a ser empleadas en los alimentos.
Otra interesante característica de las proteínas básicas es su habilidad para prevenir el crecimiento de microorganismos (Braekkan y Boge, 1964; Kamal et al., 1986). Este parece ser el uso más promisorio para las proteínas básicas en el futuro.
Las proteínas del músculo del pez se pueden dividir en tres grupos:
1 Proteínas estructurales (actina, miosina, tropomiosina y actomiosina), que constituyen el 70-80 por ciento del contenido total de proteínas (comparado con el 40 por ciento en mamíferos). Estas proteínas son solubles en soluciones salinas neutras de alta fuerza iónica (³ 0,5 M).
2. Proteínas sarcoplasmáticas (mioalbúmina, globulina y enzimas), que son solubles en soluciones salinas neutras de baja fuerza iónica (0,15 M). Esta fracción constituye el 25-30 por ciento del total de proteínas.
3. Proteínas del tejido conectivo (colágeno), que constituyen aproximadamente el 3 por ciento del total de las proteínas en teleósteos y cerca del 10 por ciento en elasmobranquios (comparado con el 17 por ciento en mamíferos).
Las proteínas estructurales conforman el aparato contráctil responsable de los movimientos musculares según lo explicado en la Sección 3.2. La composición de aminoácidos es aproximadamente la misma que en las correspondientes proteínas del músculo de mamíferos, a pesar de que las propiedades físicas pueden ser ligeramente diferentes. El punto isoeléctrico (pI) está alrededor del pH 4.5-5.5. A estos valores de pH las proteínas presentan su menor solubilidad, según se ilustra en la Figura 4.4.
La estructura conformacional de las proteínas de los peces es fácilmente modificada mediante cambios en el ambiente físico. La Figura 4.4 muestra como cambian las características de solubilidad de las proteínas miofibrilares después de una congelación/deshidratación. Tratamientos con altas concentraciones salinas o calor pueden ocasionar la desnaturalización, causando cambios irreversibles en la estructura nativa de la proteína.
Cuando las proteínas son desnaturalizadas bajo condiciones controladas, sus propiedades pueden ser utilizadas con propósitos tecnológicos. Un buen ejemplo es la producción de productos a partir de surimi, en los cuales se emplea la capacidad de las proteínas miofibrilares para formar geles. Las proteínas forman un gel muy resistente cuando se añade sal y estabilizadores a una preparación de proteínas musculares (carne finamente picada), que posteriormente se somete a un proceso de calentamiento y enfriamiento controlado (Suzuki, 1981).
La mayor parte de las proteínas sarcoplasmáticas son enzimas que participan en el metabolismo celular, como en el caso de la conversión de energía anaeróbica del glucógeno a ATP. Si los organelos dentro de las células musculares se rompen, pueden también estar presentes en la fracción proteica las enzimas metabólicas localizadas dentro del retículo endoplasmático, las mitocondrias y los lisosomas.
Cuando los organelos se rompen, ocurren cambios en la composición de la fracción de proteínas sarcoplasmáticas. Este hecho fue sugerido como método para diferenciar pescado fresco de pescado congelado, asumiendo que los organelos estaban intactos hasta la congelación (Rehbein et al., 1978; Rehbein, 1979; Salfi et al., 1985). Sin embargo, posteriormente se estableció que estos métodos deben ser empleados con gran precaución, dado que algunas enzimas son liberadas de los organelos incluso durante el almacenamiento del pescado en hielo (Rehbein, 1992).
Las proteínas de la fracción sarcoplasmática están muy bien adaptadas y permiten distinguir entre diferentes especies de peces, dado que las diferentes especies tienen su patrón de banda característico cuando son separadas mediante el método de enfoque isoeléctrico. El método fue introducido satisfactoriamente por Lundstrom (1980) y ha sido usado por muchos laboratorios y en muchas especies de pescados. La literatura relacionada ha sido revisada por Rehbein (1990).
Las propiedades químicas y físicas de las proteínas de colágeno difieren según el tipo de tejido como la piel, vejiga natatoria y los miocomatas del músculo (Mohr, 1971). En general, las fibras de colágeno forman una delicada estructura de redes, de complejidad variable, según los diferentes tipos de tejido conectivo, siguiendo un patrón similar al encontrado en mamíferos. Sin embargo, el colágeno en peces es mucho más termolábil y contiene menos pero más lábiles entrecruzamientos que el colágeno presente en los vertebrados de sangre caliente. El contenido de hidroxiprolina es en general menor en peces que en mamíferos, aunque se ha observado una variación total del colágeno entre 4.7 y 10 por ciento (Sato et al., 1989).
Diferentes especies contienen diversas cantidades de colágeno en sus tejidos corporales. Esto ha llevado a una teoría: la distribución del colágeno puede reflejar el comportamiento natatorio de las especies (Yoshinaka et al., 1988). Más aún, las diversas cantidades y los diferentes tipo de colágeno en diferentes peces pueden de igual forma tener una influencia en las propiedades texturales del músculo del pez (Montero y Borderías, 1989). Borresen (1976) desarrolló un método para el aislamiento de la red de colágeno que rodea cada célula muscular. La estructura y composición de estas estructuras ha sido caracterizada posteriormente en bacalao por Almaas (1982).
El papel del colágeno en peces ha sido revisado por Sikorsky et al., (1984). Una excelente revisión es suministrada por Bremner (1992), en la cual presenta la más reciente literatura sobre los diferentes tipos de colágeno encontrados en pescado.
Las proteínas del pescado contienen todos los aminoácidos esenciales y al igual que las proteínas de la leche, los huevos y la carne de mamíferos, tienen un valor biológico muy alto (Cuadro 4.3).
Cuadro 4.3 Aminoácidos esenciales (porcentaje) de varias proteínas
Aminoácido
Pescado
Leche
Carne vacuna
Huevos
Lisina
8,8
8,1
9,3
6,8
Triptófano
1,0
1,6
1,1
1,9
Histidina
2,0
2,6
3,8
2,2
Fenilalanina
3,9
5,3
4,5
5,4
Leucina
8,4
10,2
8,2
8,4
Isoleucina
6,0
7,2
5,2
7,1
Treonina
4,6
4,4
4,2
5,5
Metionina-cisteína
4,0
4,3
2,9
3,3
Valina
6,0
7,6
5,0
8,1
FUENTES: Braekkan, 1976; Moustard, 1957
Los granos de cereales tienen generalmente bajo contenido de lisina y/o aminoácidos que contienen azufre (metionina y cisteína), mientras que el pescado resulta una excelente fuente de estos aminoácidos. En regímenes alimenticios basados principalmente en cereales, un suplemento de pescado puede aumentar significativamente el valor biológico.
Además de las proteínas del pescado mencionadas anteriormente, existe un renovado interés en fracciones proteicas específicas que pueden ser recuperadas de subproductos, particularmente en las vísceras. Uno de estos ejemplos es la proteína básica o protamina encontrada en la lecha del pez macho. El peso molecular es generalmente inferior a 10.000 kD y el pI es mayor de 10. Este es el resultado de la composición extrema de aminoácidos, que puede presentar hasta un 65 por ciento de arginina.
La presencia de las proteínas básicas se conoce desde hace tiempo, sabiéndose también que no están presentes en todas las especies de peces (Kossel, 1928). La mejor fuente son los salmónidos y los arenques, considerando que las protaminas no han sido detectadas en peces como el bacalao.
El carácter extremadamente básico de las protaminas las hace de interés por diferentes razones. Se adhieren a la mayoría de las proteínas menos básicas. Por lo tanto, tienen el efecto de realzar las propiedades funcionales de otras proteínas en el alimento (Poole et al., 1987; Phillips et al., 1989). Sin embargo, la remoción de todos los lípidos presentes en la lecha resulta un problema en la preparación proteica, dado que, su presencia ocasiona sabores y olores objetables en las concentraciones a ser empleadas en los alimentos.
Otra interesante característica de las proteínas básicas es su habilidad para prevenir el crecimiento de microorganismos (Braekkan y Boge, 1964; Kamal et al., 1986). Este parece ser el uso más promisorio para las proteínas básicas en el futuro.
Principales constituyentes químicos del pez
Principales constituyentes
La composición química de los peces varía considerablemente entre las diferentes especies y también entre individuos de una misma especie, dependiendo de la edad, sexo, medio ambiente y estación del año.
Los principales constituyentes de los peces y los mamíferos pueden ser divididos en las mismas categorías.
Las variaciones en la composición química del pez están estrechamente relacionadas con la alimentación, nado migratorio y cambios sexuales relacionados con el desove. El pez tiene períodos de inanición por razones naturales o fisiológicas (como desove o migración) o bien por factores externos como la escasez de alimento. Usualmente el desove, independientemente de que ocurra luego de largas migraciones o no, requiere mayores niveles de energía. Los peces que tienen energía almacenada en la forma de lípidos recurrirán a ella. Las especies que llevan a cabo largas migraciones antes de alcanzar las zonas específicas de desove o ríos, degradarán -además de los lípidos- las proteínas almacenadas para obtener energía, agotando las reservas tanto de lípidos como de proteínas, originando una reducción de la condición biológica del pez. En adición, muchas especies generalmente no ingieren mucho alimento durante la migración para el desove y por lo tanto no tienen la capacidad de obtener energía a través de los alimentos.
Durante los períodos de intensa alimentación, el contenido de proteínas del músculo aumenta hasta una extensión que depende de la cantidad de proteína agotada; por ejemplo con relación a la migración por el desove. Posteriormente, el contenido de lípidos muestra un marcado y rápido aumento. Después del desove el pez recobra su comportamiento de alimentación y generalmente migra hasta encontrar fuentes adecuadas de alimento. Las especies que se alimentan de plancton, como el arenque, experimentan una variación estacional natural dado que la producción de plancton depende de la estación.
La fracción lipídica es el componente que muestra la mayor variación. A menudo, dentro de ciertas especies la variación presenta una curva estacional característica con un mínimo cuando se acerca la época de desove.
A pesar de que la fracción proteica es bastante constante en la mayoría de las especies, se han observado variaciones, como la reducción de proteínas en salmón durante largas migraciones por desove (Ando et al., 1985 b; Ando y Hatano, 1986) y en el bacalao del Báltico durante la estación de desove, que para estas especies se extiende desde enero hasta junio/julio (Borresen, 1992). La variación en el último caso se ilustra en la Figura 4.2.
Algunas especies tropicales presentan una marcada variación estacional en su composición química. El sábalo del Oeste africano (Ethmalosa dorsalis) muestra una variación en el contenido de grasa del 2-7 por ciento (peso húmedo) durante el año, con un máximo en el mes de julio (Watts, 1957). La corvina (Micropogon furnieri) y el "pescada-foguete" (Marodon ancylodon) capturados en la costa brasileña, presentaron contenidos de grasa del 0,2 - 8,7 por ciento y 0,1 - 5,4 por ciento, respectivamente (Ito y Watanabe, 1968). También se ha observado que el contenido de grasa de estas especies varía con el tamaño, así los peces grandes contienen cerca del 1 por ciento más de grasa que los pequeños. Watanabe (1971) analizó pescados de agua dulce de Zambia y encontró una variación del 0,1 - 0,5 por ciento en el contenido de grasa de cuatro especies, incluyendo las pelágicas y las demersales.
Un posible método para distinguir entre las especies de pescado magro y las especies grasas, es denominar como especies magras aquellas que almacenan lípidos sólo en el hígado y como especies grasas las que almacenan lípidos en células distribuidas en otros tejidos del cuerpo. Las típicas especies magras son peces que habitan en el fondo acuático, como el bacalao, el carbonero y la merluza. Las especies grasas incluyen los pelágicos como el arenque, la caballa y la sardineta. Algunas especies almacenan lípidos solo en limitadas partes de sus tejidos corporales o en menor cantidad que las especies grasas típicas, y en consecuencia son denominadas especies semi-grasas (como por ejemplo la barracuda, la lisa y el tiburón).
El contenido de lípidos en filetes de pescado magro es bajo y estable, mientras que el contenido de lípidos en filetes de especies grasas varía considerablemente. Sin embargo, la variación en el porcentaje de grasas se refleja en el porcentaje de agua, dado que la grasa y el agua normalmente constituyen el 80 por ciento del filete. Esta proporcionalidad se puede emplear para "estimar" el contenido de grasa, a partir de la determinación del contenido de agua en el filete. De hecho, este principio ha sido utilizado con mucho éxito en un instrumento analizador de grasas denominado Medidor Torry de Grasas en Pescado, el cual en realidad mide el contenido de agua (Kent et al., 1992).
El contenido de grasa en el pescado, independientemente de que sea magro o graso, tiene consecuencias sobre las características tecnológicas post mortem. Los cambios que ocurren en el pescado magro fresco pueden ser anticipados mediante el conocimiento de las reacciones bioquímicas en la fracción proteica, mientras que en las especies grasas deben incluirse los cambios en la fracción lipídica. Las implicaciones pueden ser una reducción en el tiempo de almacenamiento debido a la oxidación lipídica, o deberán tomarse precauciones especiales para evitar este problema.
En el Cuadro 4.2 se muestran las variaciones en el contenido de agua, lípidos y proteínas de varias especies de pescados.
Cuadro 4.2 Composición química de los filetes de varias especies de pescados
Especie
Nombre científico
Agua (%)
Lípidos (%)
Proteínas (%)
Energía (kJ/100g)
Bacaladilla
a)
Micromesistius poutassou
79-80
1,9-3,0
13,8-15,9
314-388
Bacalao
a)
Gadus morhua
78-83
0,1-0,9
15,0-19,0
295-332
Anguila
a)
Anguilla anguilla
60-71
8,0-31,0
14,4
Arenque
a)
Clupea harengus
60-80
0,4-22,0
16,0-19,0
Solla
a)
Pleuronectes platessa
81
1,1-3,6
15,7-17,8
332-452
Salmón
a)
Salmo salar
67-77
0,3-14,0
21,5
Trucha
a)
Salmo trutta
70-79
1,2-10,8
18,8-19,1
Atún
a)
Thunnus spp.
71
4,1
25,2
581
Cigala
a)
Nephrops norvegicus
77
0,6-2,0
19,5
369
Pejerrey
b)
Basilichthys bornariensis
80
0,7-3,6
17,3-17,9
Carpa
b)
Cyprinus carpio
81,6
2,1
16,0
Sábalo
c)
Prochilodus platensis
67,0
4,3
23,4
Pacu
c)
Colossoma macropomum
67,1
18,0
14,1
Tambaqui
c)
Colossoma brachypomum
69,3
15,6
15,8
Chincuiña
c)
Pseudoplatystoma tigrinum
70,8
8,9
15,8
Corvina
c)
Plagioscion squamosissimus
67,9
5,9
21,7
Bagre
c)
Ageneiosus spp.
79,0
3,7
14,8
FUENTES:
a) Murray y Burt, 1969,
b) Poulter y Nicolaides, 1985a,
c) Poulter y Nicolaides, 1985b
El contenido de carbohidratos en el músculo de pescado es muy bajo, generalmente inferior al 0,5 por ciento. Esto es típico del músculo estriado, en el cual los carbohidratos se encuentran en forma de glucógeno y como parte de los constituyentes químicos de los nucleótidos. Estos últimos son la fuente de ribosa liberada como una consecuencia de los cambios autolíticos post mortem.
Como se demostró anteriormente, la composición química de las diferentes especies de pescados muestra diferencias dependiendo de la estación del año, comportamiento migratorio, maduración sexual, ciclos alimenticios, entre otros. Estos factores son observados en peces silvestres, del mar abierto y de aguas continentales. Los peces criados en acuicultura también pueden mostrar variaciones en la composición química, pero en este caso varios factores son controlados y por lo tanto se puede predecir la composición química. Hasta cierto punto el acuicultor tiene la posibilidad de diseñar la composición del pez, seleccionando las condiciones de cultivo. Se ha reportado que factores como la composición del alimento, ambiente, tamaño del pez y rasgos genéticos, tienen un impacto en la composición y la calidad del pescado de acuicultura (Reinitz et al., 1979).
Se considera que el factor de mayor impacto en la composición química del pez es la composición de su alimento. El acuicultor esta interesado en hacer crecer el pez lo más rápido posible empleando la menor cantidad de alimento, dado que el alimento constituye el mayor componente del costo en acuicultura. El potencial de crecimiento es mayor cuando el pez es alimentado con una dieta rica en lípidos, para propósitos energéticos, y alto contenido de proteínas con una composición balanceada de aminoácidos.
Sin embargo, la cantidad de lípidos que pueden ser metabolizados con relación a la proteína, está limitada por el patrón del metabolismo básico del pez. Dado que, dentro de la composición del alimento las proteínas resultan más costosas que los lípidos, numerosos experimentos han sido llevados a cabo con el fin de sustituir la mayor cantidad posible de proteínas por lípidos. Entre la literatura que puede ser consultada se encuentra la siguiente: Watanabe et al., 1979; Watanabe, 1982; Wilson y Halver, 1986; y Watanabe et al., 1987).
Generalmente, muchas especies de peces usan algo de la proteína para propósitos energéticos independientemente del contenido de lípidos. Cuando el contenido de lípidos excede el nivel máximo que puede ser metabolizado para propósitos energéticos, el remanente es depositado en los tejidos, dando como resultado un pescado con muy alto contenido de grasa. Apartando el hecho del impacto negativo en la calidad general del pescado, el exceso de grasa también puede ocasionar disminución del rendimiento, pues los excedentes de grasa son depositados en la cavidad ventral y de este modo son descartados como desperdicio después de la evisceración y fileteado.
La vía normal para reducir el contenido de grasa en el pescado de acuicultura, antes de la cosecha, es privar al pez de alimento por un tiempo. Se ha demostrado tanto para especies magras como grasas, que esto afecta el contenido de lípidos (véase Reinitz, 1983; Johansson y Kiessling, 1991; Lie y Huse, 1992).
Debe mencionarse que el mantener el pez en cautiverio bajo condiciones controladas, además de brindar la posibilidad - dentro de ciertos limites - de predeterminar la composición del pez en las operaciones de acuicultura, también ofrece la posibilidad de conducir experimentos en los cuales se inducen las variaciones en la composición química observadas en el pez silvestre. Los experimentos pueden ser diseñados para elucidar los mecanismos que originan las variaciones observadas en los peces silvestres.
La composición química de los peces varía considerablemente entre las diferentes especies y también entre individuos de una misma especie, dependiendo de la edad, sexo, medio ambiente y estación del año.
Los principales constituyentes de los peces y los mamíferos pueden ser divididos en las mismas categorías.
Las variaciones en la composición química del pez están estrechamente relacionadas con la alimentación, nado migratorio y cambios sexuales relacionados con el desove. El pez tiene períodos de inanición por razones naturales o fisiológicas (como desove o migración) o bien por factores externos como la escasez de alimento. Usualmente el desove, independientemente de que ocurra luego de largas migraciones o no, requiere mayores niveles de energía. Los peces que tienen energía almacenada en la forma de lípidos recurrirán a ella. Las especies que llevan a cabo largas migraciones antes de alcanzar las zonas específicas de desove o ríos, degradarán -además de los lípidos- las proteínas almacenadas para obtener energía, agotando las reservas tanto de lípidos como de proteínas, originando una reducción de la condición biológica del pez. En adición, muchas especies generalmente no ingieren mucho alimento durante la migración para el desove y por lo tanto no tienen la capacidad de obtener energía a través de los alimentos.
Durante los períodos de intensa alimentación, el contenido de proteínas del músculo aumenta hasta una extensión que depende de la cantidad de proteína agotada; por ejemplo con relación a la migración por el desove. Posteriormente, el contenido de lípidos muestra un marcado y rápido aumento. Después del desove el pez recobra su comportamiento de alimentación y generalmente migra hasta encontrar fuentes adecuadas de alimento. Las especies que se alimentan de plancton, como el arenque, experimentan una variación estacional natural dado que la producción de plancton depende de la estación.
La fracción lipídica es el componente que muestra la mayor variación. A menudo, dentro de ciertas especies la variación presenta una curva estacional característica con un mínimo cuando se acerca la época de desove.
A pesar de que la fracción proteica es bastante constante en la mayoría de las especies, se han observado variaciones, como la reducción de proteínas en salmón durante largas migraciones por desove (Ando et al., 1985 b; Ando y Hatano, 1986) y en el bacalao del Báltico durante la estación de desove, que para estas especies se extiende desde enero hasta junio/julio (Borresen, 1992). La variación en el último caso se ilustra en la Figura 4.2.
Algunas especies tropicales presentan una marcada variación estacional en su composición química. El sábalo del Oeste africano (Ethmalosa dorsalis) muestra una variación en el contenido de grasa del 2-7 por ciento (peso húmedo) durante el año, con un máximo en el mes de julio (Watts, 1957). La corvina (Micropogon furnieri) y el "pescada-foguete" (Marodon ancylodon) capturados en la costa brasileña, presentaron contenidos de grasa del 0,2 - 8,7 por ciento y 0,1 - 5,4 por ciento, respectivamente (Ito y Watanabe, 1968). También se ha observado que el contenido de grasa de estas especies varía con el tamaño, así los peces grandes contienen cerca del 1 por ciento más de grasa que los pequeños. Watanabe (1971) analizó pescados de agua dulce de Zambia y encontró una variación del 0,1 - 0,5 por ciento en el contenido de grasa de cuatro especies, incluyendo las pelágicas y las demersales.
Un posible método para distinguir entre las especies de pescado magro y las especies grasas, es denominar como especies magras aquellas que almacenan lípidos sólo en el hígado y como especies grasas las que almacenan lípidos en células distribuidas en otros tejidos del cuerpo. Las típicas especies magras son peces que habitan en el fondo acuático, como el bacalao, el carbonero y la merluza. Las especies grasas incluyen los pelágicos como el arenque, la caballa y la sardineta. Algunas especies almacenan lípidos solo en limitadas partes de sus tejidos corporales o en menor cantidad que las especies grasas típicas, y en consecuencia son denominadas especies semi-grasas (como por ejemplo la barracuda, la lisa y el tiburón).
El contenido de lípidos en filetes de pescado magro es bajo y estable, mientras que el contenido de lípidos en filetes de especies grasas varía considerablemente. Sin embargo, la variación en el porcentaje de grasas se refleja en el porcentaje de agua, dado que la grasa y el agua normalmente constituyen el 80 por ciento del filete. Esta proporcionalidad se puede emplear para "estimar" el contenido de grasa, a partir de la determinación del contenido de agua en el filete. De hecho, este principio ha sido utilizado con mucho éxito en un instrumento analizador de grasas denominado Medidor Torry de Grasas en Pescado, el cual en realidad mide el contenido de agua (Kent et al., 1992).
El contenido de grasa en el pescado, independientemente de que sea magro o graso, tiene consecuencias sobre las características tecnológicas post mortem. Los cambios que ocurren en el pescado magro fresco pueden ser anticipados mediante el conocimiento de las reacciones bioquímicas en la fracción proteica, mientras que en las especies grasas deben incluirse los cambios en la fracción lipídica. Las implicaciones pueden ser una reducción en el tiempo de almacenamiento debido a la oxidación lipídica, o deberán tomarse precauciones especiales para evitar este problema.
En el Cuadro 4.2 se muestran las variaciones en el contenido de agua, lípidos y proteínas de varias especies de pescados.
Cuadro 4.2 Composición química de los filetes de varias especies de pescados
Especie
Nombre científico
Agua (%)
Lípidos (%)
Proteínas (%)
Energía (kJ/100g)
Bacaladilla
a)
Micromesistius poutassou
79-80
1,9-3,0
13,8-15,9
314-388
Bacalao
a)
Gadus morhua
78-83
0,1-0,9
15,0-19,0
295-332
Anguila
a)
Anguilla anguilla
60-71
8,0-31,0
14,4
Arenque
a)
Clupea harengus
60-80
0,4-22,0
16,0-19,0
Solla
a)
Pleuronectes platessa
81
1,1-3,6
15,7-17,8
332-452
Salmón
a)
Salmo salar
67-77
0,3-14,0
21,5
Trucha
a)
Salmo trutta
70-79
1,2-10,8
18,8-19,1
Atún
a)
Thunnus spp.
71
4,1
25,2
581
Cigala
a)
Nephrops norvegicus
77
0,6-2,0
19,5
369
Pejerrey
b)
Basilichthys bornariensis
80
0,7-3,6
17,3-17,9
Carpa
b)
Cyprinus carpio
81,6
2,1
16,0
Sábalo
c)
Prochilodus platensis
67,0
4,3
23,4
Pacu
c)
Colossoma macropomum
67,1
18,0
14,1
Tambaqui
c)
Colossoma brachypomum
69,3
15,6
15,8
Chincuiña
c)
Pseudoplatystoma tigrinum
70,8
8,9
15,8
Corvina
c)
Plagioscion squamosissimus
67,9
5,9
21,7
Bagre
c)
Ageneiosus spp.
79,0
3,7
14,8
FUENTES:
a) Murray y Burt, 1969,
b) Poulter y Nicolaides, 1985a,
c) Poulter y Nicolaides, 1985b
El contenido de carbohidratos en el músculo de pescado es muy bajo, generalmente inferior al 0,5 por ciento. Esto es típico del músculo estriado, en el cual los carbohidratos se encuentran en forma de glucógeno y como parte de los constituyentes químicos de los nucleótidos. Estos últimos son la fuente de ribosa liberada como una consecuencia de los cambios autolíticos post mortem.
Como se demostró anteriormente, la composición química de las diferentes especies de pescados muestra diferencias dependiendo de la estación del año, comportamiento migratorio, maduración sexual, ciclos alimenticios, entre otros. Estos factores son observados en peces silvestres, del mar abierto y de aguas continentales. Los peces criados en acuicultura también pueden mostrar variaciones en la composición química, pero en este caso varios factores son controlados y por lo tanto se puede predecir la composición química. Hasta cierto punto el acuicultor tiene la posibilidad de diseñar la composición del pez, seleccionando las condiciones de cultivo. Se ha reportado que factores como la composición del alimento, ambiente, tamaño del pez y rasgos genéticos, tienen un impacto en la composición y la calidad del pescado de acuicultura (Reinitz et al., 1979).
Se considera que el factor de mayor impacto en la composición química del pez es la composición de su alimento. El acuicultor esta interesado en hacer crecer el pez lo más rápido posible empleando la menor cantidad de alimento, dado que el alimento constituye el mayor componente del costo en acuicultura. El potencial de crecimiento es mayor cuando el pez es alimentado con una dieta rica en lípidos, para propósitos energéticos, y alto contenido de proteínas con una composición balanceada de aminoácidos.
Sin embargo, la cantidad de lípidos que pueden ser metabolizados con relación a la proteína, está limitada por el patrón del metabolismo básico del pez. Dado que, dentro de la composición del alimento las proteínas resultan más costosas que los lípidos, numerosos experimentos han sido llevados a cabo con el fin de sustituir la mayor cantidad posible de proteínas por lípidos. Entre la literatura que puede ser consultada se encuentra la siguiente: Watanabe et al., 1979; Watanabe, 1982; Wilson y Halver, 1986; y Watanabe et al., 1987).
Generalmente, muchas especies de peces usan algo de la proteína para propósitos energéticos independientemente del contenido de lípidos. Cuando el contenido de lípidos excede el nivel máximo que puede ser metabolizado para propósitos energéticos, el remanente es depositado en los tejidos, dando como resultado un pescado con muy alto contenido de grasa. Apartando el hecho del impacto negativo en la calidad general del pescado, el exceso de grasa también puede ocasionar disminución del rendimiento, pues los excedentes de grasa son depositados en la cavidad ventral y de este modo son descartados como desperdicio después de la evisceración y fileteado.
La vía normal para reducir el contenido de grasa en el pescado de acuicultura, antes de la cosecha, es privar al pez de alimento por un tiempo. Se ha demostrado tanto para especies magras como grasas, que esto afecta el contenido de lípidos (véase Reinitz, 1983; Johansson y Kiessling, 1991; Lie y Huse, 1992).
Debe mencionarse que el mantener el pez en cautiverio bajo condiciones controladas, además de brindar la posibilidad - dentro de ciertos limites - de predeterminar la composición del pez en las operaciones de acuicultura, también ofrece la posibilidad de conducir experimentos en los cuales se inducen las variaciones en la composición química observadas en el pez silvestre. Los experimentos pueden ser diseñados para elucidar los mecanismos que originan las variaciones observadas en los peces silvestres.
Anatomía del músculo y sus funciones
Anatomía del músculo y su función
La anatomía del músculo del pez difiere de la anatomía de los animales terrestres, porque carece del sistema tendinoso (tejido conectivo) que conecta los paquetes musculares al esqueleto del animal. En cambio, los peces tienen células musculares que corren en paralelo, separadas perpendicularmente por tabiques de tejido conectivo (miocomata), ancladas al esqueleto y a la piel. Los segmentos musculares situados entre estos tabiques de tejido conectivo se denominan miotomas.
Todas las células musculares extienden su longitud total entre dos miocomatas, y corren paralelamente en el sentido longitudinal del pez. La masa muscular a cada lado del pez forma el filete. La parte superior del filete se denomina músculo dorsal y la parte inferior músculo ventral.
El largo de las células musculares del filete es heterogéneo, variando desde el final de la cabeza (anterior) hasta el final de la cola (posterior). La célula muscular más larga se encuentra en el duodécimo miotoma contado desde la cabeza y su longitud media es de alrededor 10 mm para un pescado de 60 cm de largo (Love, 1970). El diámetro de las células también varía, siendo más ancho en la parte ventral del filete.
Los miocomatas corren en forma oblicua, formando un patrón de surcos perpendiculares al eje longitudinal del pez, desde la piel hasta la espina. Esta anatomía está idealmente adaptada para permitir la flexibilidad del músculo en los movimientos necesarios para propulsar el pez a través del agua.
El tejido muscular del pez, como el de los mamíferos, está compuesto por músculo estriado. La unidad funcional, es decir, la célula muscular, consta de sarcoplasma que contiene el núcleo, granos de glucógeno, mitocondria, etc. y un número (hasta 1.000) de miofibrillas. La célula está envuelta por una cubierta de tejido conectivo denominada sarcolema. Las miofibrillas contienen proteínas contráctiles, actina y miosina. Estas proteínas o filamentos están ordenados en forma alternada muy característica, haciendo que el músculo parezca estriado en una observación microscópica
Generalmente el tejido muscular del pez es blanco pero, dependiendo de la especie, muchos presentan cierta cantidad de tejido oscuro de color marrón o rojizo. El músculo oscuro se localiza exactamente debajo de la piel a lo largo del cuerpo del animal.
La proporción entre músculo oscuro y músculo blanco varía con la actividad del pez. En los pelágicos, es decir, especies como el arenque y la caballa, que nadan más o menos en forma continua, hasta el 48 por ciento de su peso puede estar constituido por músculo oscuro (Love, 1970). En los peces demersales, o sea, especies que se alimentan en el fondo del mar y se mueven sólo periódicamente, la cantidad de músculo oscuro es muy pequeña.
Hay muchas diferencias en la composición química de los dos tipos de músculo, siendo algunas de las más notables el alto contenido de lípidos y hemoglobina presentes en el músculo oscuro. Desde el punto de vista tecnológico, el alto contenido de lípidos del músculo oscuro resulta importante debido a los problemas asociados con la rancidez.
El color rojizo de la carne del salmón y la trucha de mar, no se origina a partir de la mioglobina sino que es debido a un carotenoide rojo, la astaxantina. La función de este pigmento no está claramente establecida, pero se ha propuesto que el carotenoide podría actuar como antioxidante. Además, su acumulación en el músculo puede funcionar como un depósito de pigmento, necesario durante el desove cuando el macho desarrolla una fuerte coloración rojiza en la piel y la hembra transporta carotenoides dentro de los huevos. El apropiado desarrollo después de la fertilización parece depender fuertemente de la cantidad de carotenoides. Se observa claramente que el color del músculo de los salmónidos se desvanece durante el desove.
El pez no sintetiza astaxantina y, por lo tanto, depende de la ingesta del pigmento a través del alimento. Algunos salmónidos viven en aguas donde la presa natural no contiene mucho carotenoide, por ejemplo el Mar Báltico, dando como resultado una coloración menos rojiza del músculo en comparación con los salmónidos de otras aguas. Esto puede ser tomado como una indicación de que la función fisiológica propuesta para la astaxantina en salmónidos, explicada en el párrafo anterior, resulte ser menos importante.
En la acuicultura del salmón, astaxantina es incluida en la alimentación, dado que el color rojo de la carne es uno de los más importantes criterios de la calidad para esta especie.
La contracción muscular comienza cuando un impulso nervioso libera Ca++ del retículo sarcoplasmático y lo lleva a las miofibrillas. Cuando la concentración de Ca++ aumenta en las enzimas activas situadas en el filamento de la miosina, la enzima ATP-asa se activa. Esta ATP-asa degrada el ATP que se encuentra entre los filamentos de actina y miosina, originando liberación de energía. La mayor parte de la energía es utilizada como energía de contracción, haciendo que los filamentos de actina se deslicen entre los filamentos de miosina, a modo de enchufe, con lo cual la fibra muscular se contrae. Cuando la reacción se invierte (o sea, cuando el Ca++ es impulsado a su lugar de origen, la actividad contráctil de la ATP-asa se detiene y permite que los filamentos se deslicen pasivamente recuperando cada uno su estado inicial), el músculo se relaja.
La fuente de energía para la generación de ATP en el músculo blanco es el glucógeno, mientras que en el músculo oscuro también puede ser obtenida a partir de los lípidos. La mayor diferencia, radica en que el músculo oscuro posee muchas más mitocondrias que el músculo blanco, permitiéndole al músculo oscuro operar extensivamente un metabolismo de energía aeróbico, resultando en la producción de CO2 y H2O como productos finales. El músculo blanco, genera la energía principalmente mediante el metabolismo anaeróbico, acumulando ácido láctico, el cual debe ser transportado al hígado para su posterior metabolización. Además, se ha reportado que el músculo oscuro posee funciones similares a las funciones encontradas en el hígado.
La diferencia entre los patrones metabólicos encontrados en los dos tipos de músculos indica que el músculo blanco está perfectamente adaptado para movimientos súbitos, fuertes y cortos; mientras que el músculo oscuro está diseñado para movimientos continuos aunque no tan fuertes.
Luego de la muerte, cesan las funciones bioquímicas y fisicoquímicas regulatorias que operan en el animal vivo y se agotan las fuentes de energía del músculo. Cuando el nivel de ATP alcanza su mínimo, los filamentos de miosina y actina quedan unidos en forma irreversible, produciéndose el rigor mortis.
La anatomía del músculo del pez difiere de la anatomía de los animales terrestres, porque carece del sistema tendinoso (tejido conectivo) que conecta los paquetes musculares al esqueleto del animal. En cambio, los peces tienen células musculares que corren en paralelo, separadas perpendicularmente por tabiques de tejido conectivo (miocomata), ancladas al esqueleto y a la piel. Los segmentos musculares situados entre estos tabiques de tejido conectivo se denominan miotomas.
Todas las células musculares extienden su longitud total entre dos miocomatas, y corren paralelamente en el sentido longitudinal del pez. La masa muscular a cada lado del pez forma el filete. La parte superior del filete se denomina músculo dorsal y la parte inferior músculo ventral.
El largo de las células musculares del filete es heterogéneo, variando desde el final de la cabeza (anterior) hasta el final de la cola (posterior). La célula muscular más larga se encuentra en el duodécimo miotoma contado desde la cabeza y su longitud media es de alrededor 10 mm para un pescado de 60 cm de largo (Love, 1970). El diámetro de las células también varía, siendo más ancho en la parte ventral del filete.
Los miocomatas corren en forma oblicua, formando un patrón de surcos perpendiculares al eje longitudinal del pez, desde la piel hasta la espina. Esta anatomía está idealmente adaptada para permitir la flexibilidad del músculo en los movimientos necesarios para propulsar el pez a través del agua.
El tejido muscular del pez, como el de los mamíferos, está compuesto por músculo estriado. La unidad funcional, es decir, la célula muscular, consta de sarcoplasma que contiene el núcleo, granos de glucógeno, mitocondria, etc. y un número (hasta 1.000) de miofibrillas. La célula está envuelta por una cubierta de tejido conectivo denominada sarcolema. Las miofibrillas contienen proteínas contráctiles, actina y miosina. Estas proteínas o filamentos están ordenados en forma alternada muy característica, haciendo que el músculo parezca estriado en una observación microscópica
Generalmente el tejido muscular del pez es blanco pero, dependiendo de la especie, muchos presentan cierta cantidad de tejido oscuro de color marrón o rojizo. El músculo oscuro se localiza exactamente debajo de la piel a lo largo del cuerpo del animal.
La proporción entre músculo oscuro y músculo blanco varía con la actividad del pez. En los pelágicos, es decir, especies como el arenque y la caballa, que nadan más o menos en forma continua, hasta el 48 por ciento de su peso puede estar constituido por músculo oscuro (Love, 1970). En los peces demersales, o sea, especies que se alimentan en el fondo del mar y se mueven sólo periódicamente, la cantidad de músculo oscuro es muy pequeña.
Hay muchas diferencias en la composición química de los dos tipos de músculo, siendo algunas de las más notables el alto contenido de lípidos y hemoglobina presentes en el músculo oscuro. Desde el punto de vista tecnológico, el alto contenido de lípidos del músculo oscuro resulta importante debido a los problemas asociados con la rancidez.
El color rojizo de la carne del salmón y la trucha de mar, no se origina a partir de la mioglobina sino que es debido a un carotenoide rojo, la astaxantina. La función de este pigmento no está claramente establecida, pero se ha propuesto que el carotenoide podría actuar como antioxidante. Además, su acumulación en el músculo puede funcionar como un depósito de pigmento, necesario durante el desove cuando el macho desarrolla una fuerte coloración rojiza en la piel y la hembra transporta carotenoides dentro de los huevos. El apropiado desarrollo después de la fertilización parece depender fuertemente de la cantidad de carotenoides. Se observa claramente que el color del músculo de los salmónidos se desvanece durante el desove.
El pez no sintetiza astaxantina y, por lo tanto, depende de la ingesta del pigmento a través del alimento. Algunos salmónidos viven en aguas donde la presa natural no contiene mucho carotenoide, por ejemplo el Mar Báltico, dando como resultado una coloración menos rojiza del músculo en comparación con los salmónidos de otras aguas. Esto puede ser tomado como una indicación de que la función fisiológica propuesta para la astaxantina en salmónidos, explicada en el párrafo anterior, resulte ser menos importante.
En la acuicultura del salmón, astaxantina es incluida en la alimentación, dado que el color rojo de la carne es uno de los más importantes criterios de la calidad para esta especie.
La contracción muscular comienza cuando un impulso nervioso libera Ca++ del retículo sarcoplasmático y lo lleva a las miofibrillas. Cuando la concentración de Ca++ aumenta en las enzimas activas situadas en el filamento de la miosina, la enzima ATP-asa se activa. Esta ATP-asa degrada el ATP que se encuentra entre los filamentos de actina y miosina, originando liberación de energía. La mayor parte de la energía es utilizada como energía de contracción, haciendo que los filamentos de actina se deslicen entre los filamentos de miosina, a modo de enchufe, con lo cual la fibra muscular se contrae. Cuando la reacción se invierte (o sea, cuando el Ca++ es impulsado a su lugar de origen, la actividad contráctil de la ATP-asa se detiene y permite que los filamentos se deslicen pasivamente recuperando cada uno su estado inicial), el músculo se relaja.
La fuente de energía para la generación de ATP en el músculo blanco es el glucógeno, mientras que en el músculo oscuro también puede ser obtenida a partir de los lípidos. La mayor diferencia, radica en que el músculo oscuro posee muchas más mitocondrias que el músculo blanco, permitiéndole al músculo oscuro operar extensivamente un metabolismo de energía aeróbico, resultando en la producción de CO2 y H2O como productos finales. El músculo blanco, genera la energía principalmente mediante el metabolismo anaeróbico, acumulando ácido láctico, el cual debe ser transportado al hígado para su posterior metabolización. Además, se ha reportado que el músculo oscuro posee funciones similares a las funciones encontradas en el hígado.
La diferencia entre los patrones metabólicos encontrados en los dos tipos de músculos indica que el músculo blanco está perfectamente adaptado para movimientos súbitos, fuertes y cortos; mientras que el músculo oscuro está diseñado para movimientos continuos aunque no tan fuertes.
Luego de la muerte, cesan las funciones bioquímicas y fisicoquímicas regulatorias que operan en el animal vivo y se agotan las fuentes de energía del músculo. Cuando el nivel de ATP alcanza su mínimo, los filamentos de miosina y actina quedan unidos en forma irreversible, produciéndose el rigor mortis.
martes, 14 de abril de 2009
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